Aritalab:Lecture/NetworkBiology/Markov Chains/Birth-death Process

出生死亡過程

モラン過程

個体数を n とし、状態 i から i+1, i-1 の状態へそれぞれ確率$\alpha, \beta \ (\alpha + \beta < 1)$で遷移する場合を考える。 また状態 0 と n は吸収状態とする。（従ってユニークな定常分布を考えるわけではない。） このマルコフ連鎖を1958年にモデルを発表した遺伝学者PAP MoranにちなんでMoran過程という。

状態 i から出発して状態 n に到達する確率を $x_i$ と書く。

$\begin{cases} x_0 &= 0 \\ x_i &= \beta x_{i-1} + (1 - \alpha - \beta) x_i + \alpha x_{i+1} \quad (i = 1, \ldots N-1) \\ &= x_i + \alpha (x_{i+1} - x_i) - \beta (x_i - x_{i-1}) \\ x_n &= 1 \\ \end{cases}$

ここで記法

$\begin{align} y_i &= x_i - x_{i-1} \quad (i = 1, \ldots, N) \\ \gamma &= \beta/\alpha \end{align}$

を導入すると

$\textstyle y_{i+1} = \gamma y_i, \quad \sum^n_{i=1} y_i = 1$

を得る。Moran過程では通常、少ない個体数からn個体にまで増殖するケースを考えるため、$\gamma$は1より小さい値と考えてよい。

$y_1 = x_1, \ y_2 = \gamma x_1, \ y_3 = \gamma^2 x_1, \cdots, y_n = \gamma^{n-1} x_1$

を足し合わせると

$x_1 = \frac{1}{\sum^{n-1}_{j=0} \gamma^j} = \frac{1 - \gamma}{1 - \gamma^n}$

また

$\begin{align} x_i &= y_i + x_{i-1} = \gamma^{i-1} x_1 + y_{i-1} + x_{i-2} \\ &= \gamma^{i-1} x_1 + \gamma^{i-2} x_1 + x_{i-3}\\ &= \ldots\\ &= \textstyle x_1 \sum^{i-1}_{j=0} \gamma^j \end{align}$

とあわせて

$x_i = \frac{\sum^{i-1}_{j=0} \gamma^j}{\sum^{n-1}_{j=0} \gamma^j} = \frac{1 - \gamma^i}{1 - \gamma^n}$

式の解釈

n 個体の集団において、全ての個体が最初タイプAであるとする。 このときタイプBという突然変異が1個生じたとする。 タイプBが $\gamma < 1$を満たす、すなわち$\alpha$が$\beta$よりも大きくて個体数を増やす傾向にあると仮定する。 タイプBが何らかの優性種であると考えてもよい。 初めに1個生じたタイプBが集団 n の中に固定される（集団全体をカバーする）確率は$x_1 \xrightarrow{n \rightarrow \infty} 1 - \gamma$。 つまり、Aより10倍優位な変異体であっても ($\gamma = 1/10$)、集団全体にその変異が保持される確率は 9/10 でしかない。 通常の遺伝子変異で生存戦略に極めて優性となるケースは非常に稀だとすれば、殆どの変異は集団全体に保持されないことになる。

木村の中立進化説

突然変異が完全に中立な場合、$\gamma = 1$　から $x_1 = 1/n$となる。 各個体の子孫がそれぞれ集団全体をカバーする可能性があり、各個体が均等な機会を持つから、これは当然の値ともいえる。 さて、確率 m でタイプBという突然変異が生じるとき、変異体Bの生じる個体数は mn になる。 各個体がそれぞれ集団をカバーしうるから、全てタイプAの集団からはじまって全てタイプBの集団に進化する速度は、$mn/n = m$ となり、集団のサイズに依存しない。 ここから「分子時計」仮説が導かれる。